ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Органические вещества эмали

Предыдущая12 3 4 5 6 7 Следующая

ГЛАВА 4 СТРУКТУРА И РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ ПОСТОЯННЫХ ЗУБОВ

Эмаль зуба является уникальным сложносоставным биокерамическим материалом и самой твёрдой тканью человеческого организма. В отличие от других твёрдых тканей организма эмаль не обладает клеточной структурой.

СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ЭМАЛИ

Основная масса неорганических компонентов представлена кристаллами гидроксиапатита (75%), карбонатного апатита (12%), фторапатита (1%) и других форм апатитов, прочно связанных с органической матрицей. Имеются и аморфные участки неорганического матрикса. Тонкие, длинные кристаллы гидроксиапатитов эмали имеют размеры от десятков до сотен нанометров и отличаются от кристаллов других плотных тканей своими размерами.

Основной функцией эмали является защита дентина и пульпы зуба от воздействия внешних раздражителей в окружении большого количества бактерий без катастрофических последствий для организма.

В зрелой эмали определяется до 3,8% воды, из них примерно 3,0-3,3% составляет связанная вода, присутствующая в гидратной оболочке на поверхности кристаллов. В незрелой эмали количество воды достигает 20%; с возрастом её количество уменьшается. Около 0,5% приходится на свободную воду, располагающуюся в микропространствах. Жидкость, присутствующую в эмали и содержащую ионы, называют «эмалевым ликвором», или «эмалевой жидкостью». Кристаллы гидроксиапатита создают в эмали эффект молекулярного сита, через которое в эмалевую жидкость проникают небольшие органические молекулы и минеральные ионы. Эмалевая жидкость распределяется неравномерно. В поверх- ностных участках эмали жидкости немного и её количество увеличивается по направлению к эмалево-дентинной границе. В отличие от воды гидратных оболочек кристаллов, эмалевая жидкость более подвижна и её можно удалить, прогревая зубные ткани при относительно невысоких температурах. Движение жидкости обусловлено капиллярным

механизмом, и по жидкости диффундируют ионы и молекулы. Хотя эмаль не содержит клеток и не способна к регенерации, однако в ней постоянно происходит обмен веществ. В эмаль поступают ионы, пре- имущественно из слюны, а также через дентин из пульпы зуба.

Химический состав эмали

Неорганические вещества зрелой эмали составляют 94-95%, в незрелой формирующейся эмали их намного меньше - всего 5%, а в эмали молочных зубов - 80%. После удаления минеральных компонентов остается тонкая сеть органической матрицы.

Кроме солей фосфата кальция в составе эмали обнаружены свыше 30 разных элементов. В относительно больших количествах при- сутствуют ионы Mg²⁺, Na⁺, а также Cl^-, K^-, Zn²⁺и Fe²⁺. Минеральный состав эмали может колебаться в зависимости от характера питания, но процентное соотношение кальция, фосфора и карбоната довольно постоянно. Содержание Sr²⁺, Pb²⁺ и некоторых других микроэлементов в эмали колеблется значительно и зависит от их количества в почве данной местности.

Минеральные вещества в эмали распределены неравномерно. Поверхностные более плотные слои содержат меньше воды, карбонатов и больше фтора. Количество неорганических компонентов уменьшается в направлении от поверхности к зоне перехода эмали в дентин (т аб л. 4.1).

Содержание кальция и фосфора в эмали соответственно составляет 33,6-39,4 и 16,1-18,0% по отношению к остальным элементам эмали и в направлении от поверхности зуба к дентину их содержание снижается. Обычно снаружи она для ионов Ca²⁺ составляет 37,8, а внутри - 34,5% и для фосфатов - 18 и 15%. Однако при этом соотно- Таблица 4.1

Распределение химических элементов в эмали зуба (по Curzon M.E.J., 1983)

Концентрация в пкмоль	Элементы
> 1000	Na, Cl, Mg
100-1000	K, S, Zn, Si, Sr
10-100	Fe, Al, Pb, B, Ba
1-10	Cu, Rb, Br, Mo, Cd, I, Ti, Mn, Cr, Sn
0,1-0,9	Ni, Li, Ag, Nb, Se, Be, Zr, Co, W, Sb, Hg
< 0,1	As, Cs, V, Au, La, Ce, Pr, Nd, Sm, Tb

шение кальция и фосфатов остаётся постоянным (2,1 и 2,3 - весовое и 1,62-1,78 - молярное соотношение). Такая же закономерность распределения концентрационного градиента в эмали относится и к хлоридам. Напротив, содержание карбонатов, натрия, магния и железа в эмали увеличивается по направлению к дентину. Свинец присутствует в низких концентрациях. Он накапливается в поверхностных слоях эмали, в то время как медь и стронций равномерно распределяются по всей толщине эмали.

Органические вещества эмали

Доля органических веществ в зрелой эмали составляет 1,2-2,0%. Органический матрикс представлен небольшим количеством углеводов и липидов, а также специфическими для данной ткани белками. Они находятся между кристаллами апатита в виде пучков, пластинок или спирали. Количество липидов, в основном глицерофосфолипидов, достигает 540-570 мг на 100 г ткани. Помимо липидов в эмали содержатся следы углеводов, преимущественно галактозы, глюкозы, маннозы и глюкуроновой кислоты. Также определяется цитрат в количестве 0,1%.

Белки эмали в сформированных постоянных зубах образуют тонкую сетку и представлены энамелинами и амелогенинами в соот- ношении 1:1. Кроме этих белков в эмали определяются отдельные свободные аминокислоты (глицин, валин, пролин, гистидин, лизин и аргинин) и пептиды. Считают, что белковая матрица, окружающая апатиты, предотвращает контакт кислот с ними и тем самым смягчает воздействие этих кислот на кристаллы гидроксиапатита. Органические компоненты эмали влияют на биохимические и физи- ческие процессы, происходящие в эмали зуба. С возрастом увеличивается уровень белка в наружном слое эмали и при этом снижается кариесрезистентность твёрдых тканей зуба.

АМЕЛОГЕНЕЗ

Образование эмали зуба (амелогенез) связано с дифференцировкой клеток внутреннего эмалевого эпителия. Преэнамелобласты начинают развиваться параллельно с преодонтобластами. Эти клетки содержат большое количество свободных рибосом, митохондрий, комплекс Гольджи и включения гликогена. Дифференцировка клеток эмалевого органа регулируется ТФР-(3, инсулиноподобным-1 и эпидермальным факторами роста.

Отложение первых слоёв дентина индуцирует образование секреторно-активных энамелобластов, которые начинают продуцировать эмаль поверх образующегося слоя дентина. Амелогенез связан с сек- рецией энамелобластами набора специфических белков и состоит из трёх стадий.

• Первая стадия (секреторная) включает: инициацию формирования внеклеточного матрикса; •постепенную деградацию органического матрикса и рост кристаллов; •упорядочное размещение кристаллов;

• контроль за дальнейшим ростом кристаллов в длину и ширину; •формирование призматической структуры кристаллов эмали.

Вторая стадия (созревания) состоит из:

• удаления остатков белковых молекул, при этом состав компонентов приближается к таковым зрелой эмали; •завершения роста кристаллов; •длительного насыщения ионами магния и фтора;

• Третья стадия (зрелая эмаль) заканчивается: формированием эмали; •деградацией клеточного слоя эмалевого органа.

На первой стадии формируется органический матрикс, который лишён минералов и состоит из белков, располагающихся на наружной стороне клеток. Развитие и дальнейшее существование эмали зависит от синтетической активности клеток только на этапе формирования (рис. 4.1).

Преэнамелобласты превращаются в секреторно-активные энамелобласты. В секреторно-активных энамелобластах происходит следующее. В цистернах гранулярной эндоплазматической сети синтезируются белки, преимущественно амелогенины. Они составляют 90% от всех белков, выделяемых энамелобластами, и только 10% протеинов представлены энамелинами, кальций-связывающими и другими белками.

В настоящее время методом двухмерного электрофореза в растворимой клеточной фракции незрелой эмали грызунов было выявлено до 34 различных белков, участвующих в амелогенезе. Эти белки раз- личаются по аминокислотному составу, мол. массе и подвижности

Рис. 4.1.Строение секреторного энамелобласта.

Секреторный энамелобласт содержит большое ядро, для него характерно

образование отростков Томса и формирование секреторных пузырьков.

в электрическом поле. Некоторые из них идентифицированы. Это кальций-связывающие белки: кальбиндин, кальретикулин, аннексин V, кальмодулин и связанные с ним кальцинейтрины А и В, а также белки, участвующие в образовании цитоскелета: тропомиозин, актин, цитокератин (4 изоформы), виментин; ферменты: F^-субъединица АТФ-синтазы, креатинкиназа, эндоплазмин, энолаза, малатдегидрогеназа, фосфоглюкомутаза, энамелизин (ММП-20), калликреин - 4, эмалевая матриксная сериновая протеиназа-1 и белки, участвующие в формировании межклеточного матрикса. Это 6 фракций амелогенинов с мол. массой 28, 27, 25, 23, 21 и 19 кДа, альбумины, энамелины, амелобластины (шеатлины/амелин).

Помимо белков из созревающей эмали выделены пептиды, липиды, моносахариды. В процессе синтеза белки подвергаются посттрансляционной модификации, которая включает фосфорилирование и гликозилирование полипептидных цепей. Фосфат присоединяется к остаткам серила (рис. 4.2).

В комплексе Гольджи синтезированные белки подвергаются гликозилированию, то есть происходит присоединение остатков галактозамина, глюкозамина и сиаловых кислот.

Рис. 4.2.Посттрансляционная модификация белков:

А - серил в составе белка; Б - фосфосерил в составе белка.

Амелогенины содержат большое количество остатков пролина, лейцина, гистидина и глутаминовой кислоты. В их составе отсутствуют гидроксипролин и цистеин, которые характерны для коллагена и кератинов. Это гетерогенная фракция, состоящая из белков с различной мол. массой (19-28 кДа). Белки, выделенные у разных видов животных, имеют подобный аминокислотный состав и не имеют отличий в первых 33 аминокислотных остатках в N-концевой области. По мере созревания происходит расщепление высокомолекулярных амелогенинов и увеличивается доля низкомолекулярных амелогенинов с мол. массой 6 и 13 кДа.

В синтезе амелогенинов на ранней стадии развития зуба участвуют как амелобласты, так и одонтобласты, однако большая часть этих белков синтезируется амелобластами в соотношении 320:1. На стадии созревания эмали это соотношение меняется в сторону уменьшения (20:1).

Энамелины, как и амелогенины, относятся к гликофосфопротеинам. Это кислые белки, богатые аспарагиновой и глутаминовой кислотами, пролином и глицином. Они сильно гликозилированы и содержат до 4% гексозаминов, а также 3,8% нейраминовой кислоты.

Энамелин присутствует в развивающемся зубе в нескольких изоформах. Вначале синтезируется белок-предшественник с мол. массой 130 кДа. На разных стадиях развития эмали появляются его изоформы с меньшей мол. массой. Установлено, что энамелины с разной мол. массой выполняют различные функции. Из энамелина с мол. массой 89 кДа образуется энамелин с мол. массой 32 кДa, который является амелопротеиназой, участвующей в деградации высокомолекулярных белков. Энамелин с мол. массой 67 кДа содержит большое количество аспарагиновой и глутаминовой кислот, аланина, лейцина и лизина. Он по аминокислотному составу близок к сывороточному альбумину.

Помимо энамелинов и амелогенинов энамелобластами синтезируются и другие белки - амелобластин и тафтелин. Тафтелин - кислый фосфорилированный гликопротеин с мол. массой 43,8 кДа. В его составе определяется 1 гликозилированный участок и 5 остатков цистеина. Он формируется на короткое время только в процессе развития эмали.

В стадию секреции энамелобласты и преодонтобласты секретируют белок амелобластин, который также называют амелином, или шеатлином. Вначале синтезируется амелобластин с мол. массой 68 кДа, и в результате его ограниченного протеолиза появляются множество белков с мол. массой 52, 40, 37, 19, 17, 16, 15, 14 и 13 кДа. Белки с мол. массой 16-17 кДа гидрофобны и нерастворимы в воде. В стадию созревания эмали амелобластин уже исчезает.

Белки, синтезируемые энамелобластами, упаковываются в везикулы, и далее происходит перемещение секреторных гранул к апикальной поверхности клеток. Гидрофобные молекулы амелогенина агрегируют между собой и собираются в наносферы (рис. 4.3). Сборка наносфер осуществляется в цитоплазме без участия АТФ.

В момент образования наносфер осуществляется направленная поставка ионов октакальция фосфата для формирования кристаллов.

Рис. 4.3.Формирование наносфер в процессе амелогенеза: А - образование связи в амелогенине между аминокислотами N- и С-концевой области; Б - собранные из 6 амелогенинов наносферы выделяются отростками амелобластов и участвуют в процессе созревания эмали.

Неорганические ионы к поверхности эмали поступают из капилляров зубного мешочка. Поступление секреторных гранул во внеклеточное пространство обеспечивают сократительные белки цитоскелета - актин и тропомиозин. Содержимое секреторных гранул освобождается и распределяется поверх новообразованного слоя дентина.

Взаимосвязь между белками внеклеточного матрикса обеспечивает белок с мол. массой 39 кДа, сходный по строению с тафтелином и получивший название тафтелин-интерактивный белок (TIP-39). Он синтезируется как амелобластами, так и одонтобластами. TIP-39, как и тафтелин, способен к образованию доменов, в которых присутствуют надвторичные структуры типа спираль-петля-спираль. В С-концевой области располагается домен, обеспечивающий его связывание с клатрином, который выстилает секреторные гранулы. Предполагают, что TIP-39 участвует в транспорте синтезированных амелобластами белков в межклеточный матрикс эмалевого органа. Этот белок также участвует во внутриклеточном переносе амелогенина. Комплексы тафтелина и TIP-39 обеспечивают связь между дентином и амелобластами в процессе образования дентино-эмалевой границы.

Предыдущая12 3 4 5 6 7 Следующая